凤尾蕨科植物起源于约1.5亿年前，广泛分布于全球泛热带地区；全球含余种，其中中国约种，多分布于极度干旱的环境中，如我们熟悉的旱蕨、粉背蕨、凤尾蕨、金毛裸蕨、书带蕨等。水蕨亚科是凤尾蕨科植物中的唯一水生类群，全世界不足10种；喜好生活在湖泊、沼泽、稻田等湿地生境中。
毛叶粉背蕨
旱蕨
书带蕨
金毛裸蕨属
傅氏凤尾蕨
水蕨
上海辰山植物园蕨类植物多样性与进化课题组的张锐博士与中科院华南植物园的王发国博士基于转录组数据，通过计算同义突变率（Ks）识别全基因组加倍事件，研究发现水蕨属的一个二倍体植物和一个三倍体植物均发生了至少一次全基因组复制事件。
▲二倍体水蕨（Ceratopteristhalictroides）的染色体计数
▲二倍体水蕨（Ceratopteristhalictroides）的Ks频率分布
▲三倍体水蕨的染色体计数
▲三倍体水蕨的Ks频率分布
同义突变率与全基因组复制
基因突变包括同义突变和非同义突变。同义突变是指碱基替换不影响氨基酸的正常编码，称为同义突变；反之，导致氨基酸改变的核酸变异，称为非同义突变。Ks值在某种程度上反映了同源基因的发生时间，多倍化发生后会产生大量同源基因，映射到Ks值上便会有大量的Ks值接近的同源基因对产生；如果在Ks频率分布图中有明显的Ks峰值存在，则认为在其对应的时间段内有大规模的基因发生复制，即多倍化或全基因组复制事件。
研究人员通过生物信息学分析，对代表该次复制事件的Ks峰值内的个复制基因进行分子钟定年，结果发现，这些复制保留下来的基因集中分布于51-53mya之间。此时，正值地球地质历史上古新世-始新世时期，全球发生了一次著名的极热事件“Paleocene-Eocene”ThermalMaximum（PETM），该事件导致全球海平面上升，气候极端高温高湿，大量的陆生植物不得不面临湿热的水生环境。
▲水蕨的全基因组复制事件定年及对应的地质事件
研究人员进一步对这些保留下来的复制基因进行功能注释和富集分析，发现大量环境应激反应（包括热适应和盐胁迫）的相关基因在这次复制事件中被保留，可能与55mya发生的PETM事件以及现存水蕨生长在泛热带水生环境有关。
研究人员进一步对这些复制保留下来的基因进行深入挖掘和分析，发现MADS-Box基因家族出现了异常。同拟南芥、水稻、江南卷柏等物种相比较，水蕨的MADS-Box基因家族中与根发育相关的一类基因CMADS4发生了显著扩张——研究人员认为，这可能是影响水蕨适应水生环境的一个关键因素。
▲MADS-box基因家族系统进化分析
该研究结果于4月19日发表在国际著名学术期刊国际分子科学杂志InternationalJournalofMolecularSciences上，题为“Datingwholegenomeduplicationinceratopteristhalictroidesandpotentialadaptivevaluesofretainedgeneduplicates”（注：通过文末前往查看论文）。以上海辰山植物园蕨类植物研究团队的助理研究员张锐和中国科学院华南植物园王发国副研究员为共同第一作者，上海辰山植物园蕨类植物研究团队的研三学生张娇为第二作者，严岳鸿研究员为通讯作者。
研究工作得到中科院先导专项（XDA）、上海市绿化局科技攻关项目（G）和广东省自然科学基金项目（A）的共同资助。
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